Čebelji virusi – Virus mešičkaste zalege
Virus mešičkaste zalege
“Filterabilni” virus (virus, ki prehaja skozi filter), ki je bil kasneje poimenovan kot Sacbrood virus (SBV), so izolirali leta 1913 pri čebeli A. mellifera (White, 1917) in kasneje tudi pri azijski čebeli oziroma A. cerana, vendar so šele leta 1964 odkrili njegove pikornavirusom podobne značilnosti (Bailey in sod., 1964). Za isti virus se uporabljata še imeni Morator aetotulas in virus mešičkaste zalege. Virus je zelo razširjen po celem svetu (Bradbear, 1988).
Klinični znaki mešičkaste zalege so specifični. Zdrave ličinke se zabubijo četrti dan pokritja celic, ličinke obolele za SBV, pa se ne uspejo zabubiti in ostanejo stegnjene, kot zdrave predbube, na svojih hrbtih z glavami, ki gledajo proti vrhu celice. Tekočina se začne nabirati med telesom obolele ličinke in njenim levkom, barva ličinke se spremeni iz biserno bele v bledo rumeno. Po nekaj dneh, ko ličinka umre, se obarva temno rjavo in se osuši do tanke, gondoli podobne luske (Bailey, 1976). Vsaka larva, poginula zaradi okužbe s SBV vsebuje približno 1013 virusnih delcev, kar je skoraj 1% telesne teže larve. Infekcija z virusom SBV prepreči formacijo kinetaze, ki je potrebna za razvoj in nastanek endokutikule, zato se veliko virusa lahko namnoži v epidermisu ali v kožnih žlezah za levitev, kjer pri zdravih ličinkah poteka sekrecija in izločanje encima, ki prehaja od tam v tekočino (Bailey, 1976). Virus se razmnožuje tudi v odraslih čebelah in trotih. Več se ga namnoži v trotih, kjer se akumulira predvsem v glavi. Veliko ga je v možganih in v hipofaringealnih žlezah. Mlade odrasle čebele se okužijo per os. Največ SBV se akumulira v glavi odrasle čebele delavke v jeseni, ko je njihova beljakovinska rezerva največja in ko so njihove hipofaringealne žleze najbolj razvite (Bailey, 1969). Ličinke starejše od dveh dni, preživijo infekcijo s SBV in nekatere postanejo inaparentno inficirane, ko odrastejo (Bailey in Ball, 1991; White, 1917).
V naravi klinični znaki mešičkaste zalege s časom upadejo in ponavadi tudi izginejo naglo in spontano skozi poletje (Hitchcock, 1966), verjetno ker odrasle čebele hitro odkrijejo inficirane ličinke in jih odstranijo iz kolonije (Bailey, 1964). Njihova aktivnost je lahko tudi vzrok za mehansko širjenje virusa. Mešičkasta zalega je dolgotrajna in zelo pogosta bolezen (Bailey, 1967), kljub navidezni ozdravitvi v poletnem času, padcu infektivnosti virusa in odsotnosti ličink v zimskem obdobju. To obdobje se skoraj zagotovo premosti z inaparentno infekcijo SBV odraslih čebel. Najmlajše čebele delavke, ki so tudi najbolj dovzetne za infekcijo, čistijo celice umrle zalege (Lindauer, 1952; Sakagami, 1953) in zaužijejo utekočinjeni material okuženih ličink, ki se poškodujejo med procesom odstranjevanja. Delavke začno kopičiti virus v hipofaringealnih žlezah (Bailey, 1969) in ga s proteini bogatim izločkom iz teh žlez prenesejo na ličinke. Vendar pa obolenje vseeno ponikne čez poletje. Veliko dokazov kaže na to, da se ponavadi prenos virusa prepreči s spremembami v obnašanju čebel (Bailey in Fernando, 1972). Inficirane mlade čebele prenehajo jesti pelod, ki je njihov edini vir proteinov, njihove hipofaringealne žleze degenerirajo in mladice prenehajo s hranjenjem in negovanjem ličink. Leteti začnejo veliko prej kot neokužene čebele in skoraj vse ne morejo nabirati peloda. Tistih nekaj, ki pelod nabira, prinese SBV nazaj v panj v svojih koških, vsak tovor pa vsebuje približno 106 virusnih delcev. Verjetno ga izločijo čebele iz svojih žlez v tekočino, ki jo dodajo pelodu, ki ga naberejo. Če je veliko okuženih čebel, ki nabirajo pelod, se okužba preko mladih čebel krmilk, hitro širi na ličinke. Prenos SBV od okuženih odraslih čebel k ličinkam poteka najbolj verjetno med periodami, ko je delitev dela čebel najmanj razvita, to je v začetku leta ali med podaljšanimi periodami pomanjkanja (Bailey in Ball, 1991). SBV, ki ga okužene čebele vnesejo v nektar, ni najbolj pomemben vir infekcije, saj se prinešeni nektar bolj razredči med ostali nektar ter se hitro in široko razdeli med čebeljo družino, medtem ko celotne pelodne zaloge ostanejo za ličinke in so odložene v satne celice. Koncentracija virusa je v pelodu višja kot v nektarju. Odraslim čebelam, inficiranim s SBV, se zmanjša raven metabolizma. S tem se poveča njihova občutljivost na mraz in skrajša se njihova življenska doba. Prihaja do večjih izgub takih čebel na paši ali v zimski gruči, kar zmanjšuje možnost širjenja virusa. Inficirane odrasle čebele in troti se drugače obnašajo normalno (Bailey, 1976).